Budowa otoczki

W komórkach eukariotycznych jądro komórkowe jest wydzielone z cytoplazmy złożoną strukturą nazywaną otoczką jądrową (ang. nuclear envelope, NE). Zbudowana jest ona z podwójnej błony lipidowo-białkowej rozdzielonej przestrzenią perinuklearną, kompleksów porowych oraz blaszki jądrowej wyścielającej nukleoplazmatyczną powierzchnię błony wewnętrznej. Błony jądrowe są asymetryczne, funkcjonalnie i strukturalnie różne. Błona zewnętrzna (ang. outer nuclear membrane, ONM) stanowi ciągłość z błonami retikulum endoplazmatycznego (siateczki śródplazmatycznej) i jest z nimi funkcjonalnie identyczna, podczas gdy błona wewnętrzna (ang. inner nuclear membrane, INM) posiada specyficzny i charakterystyczny zestaw białek integralnych, do których należą między innymi białka z rodziny LAP1 (izoformy a, b i c) (ang. lamina associated polypeptide 1), LAP2 (izoformy β i γ) (ang. lamina associated polypeptide 2), emeryna, MAN1, nespryny, kompleks białkowy związany z receptorem laminy B (ang. LBR - lamin B receptor, p58),YA (ang. young arrest), otefina i ryboforyna [Gruenbaum i wsp., 2005 link]. Obie błony łączą się w obrębie kompleksów porowych. Miejscem bezpośredniego oddziaływania cytoszkieletu i szkieletu jądrowego jest kompleks LINC (ang. Linker of Nucleoskeleton and Cytoskeleton), w skład którego wchodzą białka posiadające na C-końcu cząsteczki konserwatywną domenę KASH oraz oddziałujące z nimi białka z domeną SUN, np. Sun1 i Sun2. Elementy kompleksu mogą oddziaływać z trzema podstawowymi składnikami cytoszkieletu: aktyną, z filamentami pośrednimi poprzez pektynę i poprzez dyneinę z mikrotubulami, a także z centrosomami [Ostlund i wsp., 2009 link].





Pokazano lokalizację lamin oraz integralnych białek wewnętrznej błony jądrowej (LAP1, LAP2, emeryna, MAN 1, nespryna 1, LBR), oddziałujących z laminami. Pokazano również oddziaływanie lamin z chromatyną, polimerazą RNA II, retinoblastomą (pRB), LAP2α elementami kompleksu replikacyjnego (polimeraza DNA δ, PCNA, RFC), splajsosomu. Na schemacie wskazano także kompleks stanowiący miejsce bezpośredniego oddziaływania cytoszkieletu i szkieletu jądrowego, w skład którego wchodzą nespryna oraz dimer białka SUN.
Oznaczenia: BAF - białko BAF; C - cytoplazma, ER - retikulum endoplazmatyczne, INM - wewnętrzna błona jądrowa, N - nukleoplazma, NL – blaszka jądrowa, NPC - kompleks porowy, ONM - zewnętrzna błona jądrowa